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多肉植物斑锦变异的秘密,一般人儿我不告诉他
2025-02-23人已围观
多肉植物斑锦变异的秘密,一般人儿我不告诉他
斑锦变异,是指植物体的茎、叶甚至子房等部位发生颜色上的改变,如变成白、黄、红等各种颜色。多肉植物的斑锦变异数量和类型在植物界中可以首屈一指,这是与多肉植物特殊的生理生化特点密切相关的。
仙人掌科、百合科(包括龙舌兰科)发生斑锦变异的概率相当高,并且多数以黄色锦化出现,其次是红色和白色等其他颜色。具体的种、属的变异情况各异,例如星球属的变异类型就相当丰富多样,各种锦化类型相互融合,表现出复杂的园艺性状。
习惯上把斑锦变异按照形态学分为黄色锦化、红色锦化等等。这种分类方法仅依据表观性状,科学性有限,对园艺遗传育种学的指导意义也较为局限。现代生物学研究的对象是微观世界,通过细胞生物学和植物生物化学相结合的方法,可以提出一种全新的分类方法。在这一分类提出之前,需要了解锦化的生物学机制:
锦化的生物学机制
一个正常的植物细胞的新陈代谢必须在适宜的外环境和内环境中进行。外环境指的是细胞间的液态环境,而内环境是指细胞的内液。对于植物体来说,其外环境可以是自然或人工环境,内环境则是植物体的内部。内环境的稳态(Homaostasis)是生命实现的基础和充分条件,外环境作用于内环境并发挥作用。因此,内环境的改变会导致新陈代谢紊乱,直接原因是物理(如射线、环境骤变)、化学(诱变剂)以及生物因素(病毒)作用于细胞外部环境或直接作用到内部,这一系列作用会导致细胞中产生一些“杀伤信号”。其中一部分信号会被内环境代偿,仅有少部分作用于基因,导致基因突变。在复杂生物化学反应之后,某些调控色素生成的基因可能发生突变;或者启动相关色素基因的封闭基因;或者使色素生成基因的启动子失活,最终结果是色素合成受阻,表观上表现为斑锦变异。
并非同一株植物的所有细胞都会发生锦化,而是仅有一个或几个细胞发生变异。这些变异细胞不断分裂,并与正常细胞共存形成嵌合体(chimaera),例如常见的兜锦、玉扇锦等。由于变异细胞的根源是基因突变,因此这种变异具有遗传性。这种遗传可能通过以下两种机制实现:核基因受损的双系遗传和叶绿体基因受损的细胞质遗传。当子一代的锦化植株产生时,会发现很多完全锦化的个体,这些个体不具嵌合性状,而是完全由锦化细胞组成,称为极端体。由此锦化可分为完全锦化和不完全锦化,而不完全锦化又分为非融合性不完全锦化(即嵌合体)和融合性不完全锦化(即暗锦化)。
长期养护中发现,有些锦化程度不明显,初期明显但后期与正常绿色融合,称为“暗锦化”,而色彩分明的为“鲜明锦化”。这一现象引出了锦化机理的另一部分——细胞融合。由于锦化突变细胞的高度不稳定性,细胞膜钙离子含量较高,容易引发细胞膜穿孔,进而发生两个细胞的原生质体及细胞核的融合。当这种融合发生在锦化细胞和正常细胞之间时,形成嵌合细胞,表现“暗锦化”,即颜色不分明,杂合在一起。值得注意的是,由嵌合细胞形成的锦化个体与嵌合体有本质区别:嵌合体是由非嵌合细胞组成。为避免混淆,将“鲜明锦化”(嵌合体)称为非融合性不完全锦化,而“暗锦化”称为融合性不完全锦化。综上,锦化变异可分为完全锦化和不完全锦化,其中不完全锦化又分为非融合性不完全锦化和融合性不完全锦化。
基于细胞生物学和遗传学的分类方法对遗传育种有一定指导意义,但未对色素进行定位。从分子生物学角度对色素基因进行克隆和分离是必要补充。
锦化的特点
明确了锦化的机理和分类后,可总结出其特点:
1. 自养紊乱性:部分锦化细胞的突变基因是叶绿素基因,这样的细胞失去自养能力(不能光合作用),称为叶绿素缺陷型细胞。其他色素缺陷也会对自养产生影响,统称为自养紊乱细胞。
2. 遗传性:已详述,遗传性是锦化的园艺学价值重要方面。
3. 分离性:嵌合体的子一代会形成极端体,即典型遗传性状分离;在组织培养中,环境适宜时,嵌合体会发生分离,例如京之华锦继代培养中观察到全绿和全黄植株的形成。
4. 可逆性:这一现象不常见,但部分锦化(基因封闭型锦化)可能在培养一段时间或几代无性繁殖后发生复位现象,锦化消失。
组织培养技术与锦化
斑锦变异生物学机制的研究大部分通过组织培养技术完成。上述锦化现象及相关特性在组织培养中均有所体现。组织培养中的一些生理现象与表观锦化密切相关,例如不当的环境和激素作用会产生“玻璃化现象”,苗子通体透明,呈水浸状。这样的苗子出瓶后可能形成融合性不完全锦化的植株,培养一段时间后可见锦化逐渐鲜明,经过多次无性或有性繁殖可得非融合性不完全锦化(鲜明锦化植株)。这体现了锦化的可逆性和遗传性。
深层研究与应用
锦化根源在于基因突变和异常调控。对锦化的深层研究应从分子水平讨论,借助分子生物学技术探讨成因。这为园艺遗传育种提供基础,更重要的是为多肉植物的生理特点研究提供路径和手段。
作者: 岩鸣大师 编辑: 月亮在射手
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